Un paso previo necesario para la producción de energía por el catabolismo de un azúcar hasta ácido láctico es el transporte del azúcar al interior celular. Los tres sistemas principales de transporte de azúcares en bacterias son:
- Sistemas multiproteicos que resultan en la translocación y fosforilación del azúcar simultáneamente, como el sistema de transporte fosfotransferasa dependiente de fosfoenol piruvato (PTS) (Postma et al., 1993).
- Sistemas de transporte primario que acoplan la translocación del azúcar a la hidrólisis de ATP (Fath & Kolter, 1993).
- Sistemas de transporte secundario, incluyendo sistemas de difusión facilitada (uniport) y transporte simultáneo en el mismo sentido (simport) o el opuesto (antiport) donde un gradiente de soluto dirije el transporte de azúcar (Poolman, 1993).
El PTS es el sistema de transporte de carbohidratos más extendido y eficiente en bacterias. Éste fue descrito por primera vez en 1964 (Kundig et al.) como un sistema fosforilador de azucares en E. coli. Actualmente se han caracterizado multitud de sistemas PTS tanto de bacterias Gram negativas como Gram positivas (Meadow et al., 1990; Postma et al., 1993). Este sistema consta de tres elementos proteicos: el enzima I, con un tamaño molecular entre 64 y 85 kDa y que forma dímeros, la proteína HPr (Histidine-containing protein), que es una proteína pequeña (9-10 kDa) y termoestable, y el enzima II. El enzima I y HPr son elementos comunes para todos los PTSs de la célula, mientras que el enzima II presenta especifidad de sustrato. Los enzimas II constan de varios dominios funcionales, el componente citosólico EIIA, y el componente de membrana EIIBC (a veces EIIBCD, según la familia de azúcares que transporte). En base al análisis de sus secuencias, las proteínas EII pueden agruparse en cuatro familias (más de un 25% de homología entre los miembros de una misma familia): glucosa, manitol, lactosa y manosa. El enzima I se autofosforila a expensas de fosfoenolpiruvato y transfiere el fosfato a un residuo conservado de histidina de HPr. La P-His-HPr cede el fosfato al EIIA específico del azúcar que se está transportando y éste a su vez al componente EIIB. El P-EIIB y el componente transmembrana EIIC catalizan el transporte y la fosforilación simultánea de los carbohidratos (Postma et al., 1993).
La fosforilación simultánea al transporte del azúcar consigue una estrecha relación entre el transporte y el metabolismo del azúcar por la glucólisis. Puede verse en el esquema de las reacciones del PTS como este sistema se integra con la glucólisis (figura 1). El transporte del azúcar está aclopado con su metabolismo y el fosfoenolpiruvato producido en éste es el que posibilita un nuevo ciclo de transporte. Esto hizo pensar que solo existirían PTSs en las bacterias homofermentativas, pero se han descrito PTSs para el transporte de gluconato y pentitoles (London, 1990) que no se metabolizan por la vía glucolítica sino por la de las pentosas fosfato y, aunque no comunes, se han caracterizado PTSs para azúcares en bacterias lácticas heterofermentativas (Nagasaki et al., 1992; Saier et al., 1996). En Lactobacillus casei se ha caracterizado el transporte de glucosa por un PTSMan y además existe una permeasa de glucosa dependiente de gradiente de protones (Veyrat et al., 1994).
Referencias:
Fath, M.J. & R. Kolter. 1993. ABC exporters. Microbiol. Rev. 57:995-1017.
Kundig, W., S. Ghosh & S. Roseman. 1964. Phosphate bound to a histidine in a protein as an intermediate in a novel phospho-transferase system. Proc Natl Acad Sci USA 52:1067-74.
London, J. 1990. Uncommon pathways of metabolism among lactic acid bacteria. FEMS Microbiol Rev 87:103-111.
Meadow, N.D., D.K. Fox & S. Roseman. 1990. The bacterial phosphoenolpyruvate: glycose phosphotransferase system. Annu Rev Biochem 59:497-542.
Nagasaki, H., K. Ito, S. Matsuzaki & S. Tanaka. 1992. Existence of phosphoenolpyruvate: carbohydrate phosphotransferase systems in Lactobacillus fermentum, an obligate heterofermenter. Microbiol Immunol 36:533-8.
Poolman, B. 1993. Energy transduction in lactic acid bacteria. FEMS Microbiol. Rev. 12:125-148.
Postma, P.W., J.W Lengeler and G.R. Jacobson. 1993. Phosphoenolpyruvate:carbohydrate phosfotransferase systems of bacteria. Microbiol. Rev. 57:543-594.
Saier, M.H. Jr & M. Crasnier. 1996. Inducer exclusion and the regulation of sugar transport. Res Microbiol 147:482-489.
Veyrat, A., V. Monedero & G. Pérez-Martínez. 1994. Glucose transport by the phosphoenolpyruvate:mannose phosphotransferase system in Lactobacillus casei ATCC 393 and its role in carbon catabolite repression. Microbiology 140:1141-1149.